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Revista Ecología Aplicada

 

Tejido conjuntivo ( conectivo)

Clasificación:

Tejido conjuntivo propiamente dicho.

bullet

laxo

bullet

Denso: modelado (regular) y no modelado (irregular)

Tejido conjuntivo de propiedades especiales.

bullet

adiposo

bullet

elástico

bullet

reticular

bullet

hemocitopoyético (linfoide y mieloide)

bullet

mucoso

Tejido cartilaginoso

Tejido óseo.

El tejido conjuntivo presenta diversos tipos de células separadas por abundante materia itercelular sintetizadas por ellas.

Está conformado por:

  1. Fibras conjuntivas (colágena, elástica y reticular).

  2. Sustancia fundamental amorfa y

  3. Plasma intersticial.

La mayor parte del agua extracelular está formando solución con macromoléculas de proteínas y glucosaminoglicanos.

Función: Sostén, relleno, defensa y nutrición.

Las cápsulas que revisten los órganos y la malla tridimensional interna que soporta sus células están constituidas por tejido conjuntivo. Así también los tendones, ligamentos y el tejido aerolar que llena los espacios entre los órganos.

El tejido óseo y cartilaginoso, son variedades del tejido conjuntivo. Contribuye a la defensa del organismo por poseer células fagocitarias y células productoras de anticuerpos.

Esta íntimamente asociado con los vasos sanguíneos, está directamente involucrado en la nutrición. Tanto las sustancias nutritivas transportadas por la sangre como los productos de desecho del metabolismo que son conducidos a los órganos de eliminación atraviesan el conjuntivo que envuelve a los capilares.

Se origina del mesénquima, que es un tejido embrionario que posee células con prolongaciones sumergidas en abundante sustancia intercelular poco amorfa. Deriva del mesodermo y se propaga por el interior del embrión envolviendo los órganos en formación y penetrando en ellos.

FIBRAS: se distribuyen desigualmente en las variedades de tejido conjuntivo. Pueden existir más de un tipo de fibras en un mismo tejido. Las fibras predominantes son las responsables de ciertas propiedades del tejido.

Fibras colágena:

Cuando hierven en agua durante cierto tiempo se convierten en gelatina. Son las más frecuentes en los tejidos conjuntivos. Frescas son blancas dando este color al tejido en que predominan, como el blanco de los tendones.

En muchos tejidos aparecen agrupadas en distribución paralela, formando haces de fibras colágena. Es difícil distinguir su morfología por su aspecto tortuoso. Presentan un diámetro variable entre 1 y 20 un. Estas fibras tienen una estriación longitudinal, debido al hecho de estar constituidas por fibrillas.

En preparados por distensión, estas aparecen como estructuras cilíndricas cuyos extremos se pierden entre los componentes del tejido.

Las microfibrillas, colágena tienen una estriación transversal típica, siendo fácilmente identificada en las micrografías electrónicas formando bandas transversales claras y oscuras.

Las fibras colágena están constituidas por una escleroproteína denominada colágena que tiene una composición característica de AA. Glicina 33.5 %, prolina 12 % y hodróxiprolina 10 % entre otros. La colágena es la proteína más abundante del cuerpo humano (30 %).

Fibras reticulares:

Son muy delicadas cuyo diámetro es de 0.5 a 2 um. y se disponen formando una red. Químicamente están formadas principalmente por la proteína colágena y además ricas en glucoproteínas, estas fibras contienen de 6 % al 12 % de hexosas.

Fibras elásticas:

Se distinguen de las colágenas por ser más delgadas y no presentar estriación longitudinal. Se ramifican y se unen unas con otras formando una trama de mallas muy irregulares. Debido a la presencia de un pigmento tienen color amarillento en fresco y en gran cantidad, debido a este color se les llama fibras amarillas del conjuntivo, a diferencia de las colágena que son blancas. Las fibras elásticas ceden fácilmente e incluso a la tracciones mínimas, pero vuelven a su forma inicial cuando cesan las fuerzas deformantes. Pueden ser sintetizadas por fibroblastos, condrocitos y células musculares lisas.

El componente principal es la proteína elastina que es una escleroproteína más resistente a procesos extractivos que la colágena. Las fibras están compuestas por fibrillas de 10 nm. de espesor envolviendo una parte central amorfa, la elastina.

Ilustraciones del tejido conjuntivo.

Células

La especialización del trabajo del tejido conjuntivo determina la aparición de varios tipos celulares: 1) fibroblasto, 2) Macrófago, 3) célula mesenquimatosa indiferenciada, 4) mastocito, 5) plasmocito, 6) célula adiposa y 7) Leucocitos.

1) Fibroblasto:

La más común del tejido conjuntivo y el principal responsable de la formación de las fibras y el material intercelular amorfo. Dos tipos: la célula joven, en intensa actividad de síntesis, tiene morfología diferente del fibroblasto que ya sintetizó mucho u que se sitúa entre las fibras elaboradas por él. Generalmente se llama fibroblasto a la célula joven y fibrocito a la célula madura.

El fibroblasto tiene prolongaciones citoplasmáticas irregulares, núcleo claro, grande y ovoide. El fibrocito es una célula menor que tiende a ser fusiforme y tiene menor número de prolongaciones que el fibroblasto, presenta núcleo más pequeño alargado y oscuro, en procesos de cicatrización el fibrocito puede volver a sintetizar fibras.

Estas células sintetizan colágeno y también mucopolisacáridos de la sustancia amorfa. En el tejido conjuntivo del adulto los fibroblastos no se dividen con frecuencia, entrando en mitosis por ejemplo el lesiones el tejido conjuntivo.

2. Macrófago:

Presenta capacidad de ponocitocis y fagocitosis de morfología variable de acuerdo con el estado funcional y localización de la célula. Pueden ser fijos o libre.

Fijos son los histocitos, los libres son los que migran por medio de movimientos amebiodes. Los macrófagos fijos son fisiformes o estrellados y tienen núcleos ovoides, juegan un papel importante en la eliminación de los restos celulares y los elementos intercelulares que se forman en procesos fisiológicos involutivos. Cuando ingresan cuerpos extraños los macrófagos se unen unos a otros, constituyendo células mucho más grandes con 100 o más núcleos: son las células gigantes de cuerpo extraño.

Los macrófagos se originan de los monocitos, células de la sangre que atraviesan la pared de vénulas y capilares y penetran en el tejido conjuntivo donde adquieren un aspecto morfológico del macrófago. Son las mismas células pero en fases funcionales diferentes. A su vez en monocito se origina en la médula ósea.

3. Célula mesenquimatosa indiferenciada:

El tejido conjuntivo adulto contiene células con la misma potencialidad de las del mesénquina y con capacidad de originar cualquier otra célula del tejido conjuntivo.

Estas células reciben el nombre de células adventicias por estar situadas generalmente alrededor de capilares.

4. Mastocito:

Es un célula globular, grande, sin prolongaciones y con el citoplasma lleno de gránulos basófilos que se tiñen intensamente. El núcleo es esférico y central, pero con frecuencia no es visible por estar cubierto por gránulos citoplasmáticos. Son relativamente numerosos en diversas variedades del conjuntivo, pero son difíciles de observar en preparaciones con hematoxilina-eosina. Los gránulos contienen heparina, un glucosaminoglicano sulfatado. Además contienen otros mediadores químicos, como la histamina y ECF-A que es el factor quimiotáctico de los eosinófilos en la anafilaxia.

Los mastocitos segregan una sustancia de acción lenta o SRS-A. La liberación de los mediadores químicos almacenados en los mastocitos estimulan las reacciones alérgicas llamadas "reacciones de sensibilidad inmediata", porque tienen lugar pocos minutos después de la anafilaxia, pero no son las únicas células que participan en este fenómeno.

5. Células plasmáticas:

Son pocas numerosas en el tejido conjuntivo normal, excepto en los lugares sujetos a penetración de bacterias y proteínas extrañas, como la mucosa intestinal, pero aparecen muchas en las áreas donde existe inflamación crónica.

Las células plasmáticas tiene una forma ovoidal con abundante retículo endoplásmico rugoso. El núcleo es esférico y no está localizado centralmente por lo general. Los anticuerpos circulantes en la sangre son sintetizados por los plasmocitos.

6. Célula adiposa:

Especializada en almacenamiento de grasas neutras

7. Leucocitos:

Son los glóbulos blancos, se encuentran en el conjuntivo provenientes de la sangre por migración a través de los capilares y vénulas. La migración de leucocitos del interior de los vasos al tejido conjuntivo aumenta mucho en la inflamación. Los más frecuentes en el tejido conjuntivo son: eosinófilos y linfocitos.

Sustancia fundamental amorfa

Es incolora transparente y ópticamente homogénea. Rellena los espacios entre las células y las fibras del tejido conjuntivo y siendo viscosa, representa hasta cierto punto una barrera de penetración de partículas extrañas en el interior del tejido, es de difícil observación al microscopio al estado fresca.

Los fijadores histológicos no la preservan adecuadamente apareciendo profundamente modificada en las preparaciones corrientes. Su preservación histológica es posible mediante técnicas de congelación y desecación.

Los conocimientos sobre la composición química de la sustancia fundamental amorfa del tejido conectivo no son muy completos. Pero sabemos que esta formada principalmente por complejos de mucopolisacáridos y proteínas, que hoy día se denominan proteoglicanos, asociados a proteínas estructurales.

Los glucosaminoglicanos son glúcidos de peso molecular elevado y en el tejido conjuntivo forman moléculas muy grandes que se vuelven aún mayores por la combinación de proteínas. El grado de polimerización de estos glucosaminoglicanos es muy variable y se relaciona directamente con la viscosidad de la sustancia fundamental amorfa. Cuanto más polimerizados se encuentren los glucosaminoglicanos, mayor será la viscosidad.

El ácido hialurónico es despolimerizado por la hialorodinaza. Algunas bacterias producen esta enzima y por ello logran penetrar en el organismo atravesando el tejido conjuntivo.

Los glucosaminoglicanos son hidrófilos y cada molécula se una a una gran cantidad de moléculas de agua. La casi totalidad de agua presente en la sustancia fundamental amorfa se encuentra en la capa de solvatación de los glucosaminoglicanos. Sin embargo esta agua sirve como vehículo para el paso por difusión de innumerables sustancias hidrosolubles que se difunden sin que haya movimiento de líquido. Existe junto con la sustancia fundamental amorfa una cantidad mínima de plasma líquido intersticial, cuya composición es semejante a la del plasma sanguíneo en los que se refiere a iones y sustancias difusibles, contiene pequeñas cantidades de proteínas plasmáticas.

Existe un equilibrio perfecto entre el agua que entra en la sustancia fundamental amorfa del conjuntivo y la que sale de ella, debido a fuerzas opuestas, la presión hidrostática de la sangre que tiene a forzar el paso del agua de los capilares y arteriolas hacia el exterior y otra fuerza que tiene sentido contrario que trae el agua al interior de los capilares y venúlas, la presión osmótica debida a las proteínas del plasma, estas dos fuerzas se equilibran y el agua libre es mínima en el tejido.

Tejido conjuntivo propiamente dicho

Es aquel en que no hay predominio acentuado de ninguno de los elementos constituyentes o, si lo hay, es de fibras colágenas. En el primer caso, se dice que el tejido es laxo y en el segundo, debido al predominio de las fibras colágenas, el tejido se llama denso.

Tejido conjuntivo laxo

Se llama también areolar, y es tal vez el tejido conjuntivo más común. Rellena los espacios entre las fibras y haces musculares, sirve de apoyo para los epitelios y forma una capa alrededor de los vasos sanguíneos y linfáticos. Apoyando y nutriendo las células epiteliales, el tejido conjuntivo laxo se encuentra en la piel, en las mucosas y en las glándulas.

El tejido conjuntivo laxo contiene todos los elementos del conjuntivo propiamente dicho. No hay predominio absoluto de ninguno de los componentes. Las células más comunes son los fibroblastos y los macrófagos, aun cuando los otros tipos descritos están presentes las fibras colágenas, elásticas y reticulares también están presentes.

El tejido conjuntivo laxo es de consistencia delicada, flexible y poco resistente a las tracciones.

Tejido conjuntivo denso

Esta variedad está formada por los mismo elementos estructurales hallados en el tejido conjuntivo laxo, con predominancia acentuada de las fibras colágenas. En los cortes se observa que las células son menos numerosas que en el conjuntivo laxo y que entre ellas sobresalen los fibroblastos. Se trata de un tejido menos flexible que el laxo y mucho más resistente a las tracciones. Cuando las fibras colágenas se disponen en haces sin orientación tenemos el tejido denso no modelado (irregular). En este tejido los haces forman una trama tridimensional, lo que da al tejido cierta resistencia a las tracciones ejercidas en cualquier dirección. el tejido conjuntivo denso no modelado se encuentra por ejemplo en la dermis profunda de la piel.

El tejido conjuntivo denso modelado presenta los haces colágenos orientados según una organización fija. Se trata de un conjuntivo que formó sus fibras colágenas como respuesta a tracciones ejercidas en determinado sentido. Las fibras se orientan de modo que ofrezcan el máximo de resistencia a las fuerzas que normalmente actúan sobre el tejido. Los tendones presentan el más típico ejemplo de tejido denso modelado.

Los tendones son estructuras cilíndricas alargadas que unen los músculos esqueléticos a los huesos. Debido a su riqueza en fibras colágenas, son blancos inextensibles. Están formados por haces paralelos de fibras colágenas, entre los cuales existe poca cantidad de sustancia fundamental amorfa y de fibroblastos con ciertas características propias. Estos fibroblastos tienen núcleos alargados paralelos a las fibras y citoplasma delgado que tiende a envolver los haces de fibras de colágena.

Los haces de fibras colágenas del tendón (haces primarios) forman conjuntos (haces secundarios) envueltos por el tejido conjuntivo laxo que contiene vasos sanguíneos y nervios. Finalmente, el tendón esta envuelto externamente por una vaina de tejido conjuntivo denso. en algunos tendones esta vaina está dividida en dos capas: una sujeta al tendón y otra unida a las estructuras vecinas. Se forma así una cavidad revestida de células aplanadas y de origen mesenquimatoso, en la que hay líquido semejante al sinovial de las articulaciones, que contienen agua, glucosaminoglicanos, proteínas e iones y que facilita el deslizamiento del tendón.

Tejido elástico

Este tejido está formado por fibras elásticas gruesas paralelas y organizadas en haces separados por tejido conjuntivo laxo. Entre las fibras elásticas se observan fibroblastos aplanados, como se encuentran en los tendones. La riqueza en fibras elásticas confiere al tejido un color amarillo típico y de gran elasticidad. El tejido elástico es poco frecuente, encontrándose por ejemplo, en los ligamentos amarillos de la columna vertebral y el ligamento suspensor del pene.

Tejido reticular

Está constituido por fibras reticulares en íntima asociación con fibras reticulares. Se haya en órganos formadores de células de la sangre (órganos hemocitopoyéticos) constituyendo el armazón que soporta las células libres existentes allí y que dan origen a las células de la sangre.

Las células reticulares primitivas poseen largas prolongaciones que se unen a las células vecinas. Sus núcleos son grandes, con cromatina fina y uno o más nucléolos bien visibles. La membrana nuclear es fácilmente visible por presentar grumos de cromatina adheridos a la superficie interna.

Tejido mucoso

En este tejido hay predominio de sustancia fundamental amorfa. Es de consistencia gelatinosa, contiene fibras colágena y raras elásticas o reticulares. Las células son principalmente fibroblastos. El tejido mucoso es el principal componente del cordón umbilical, donde recibe el nombre de gelatina de Wharton; se encuentra también en la pulpa dental joven.

Tejido adiposo

El tejido adiposo es un tipo especial de tejido conjuntivo, en que se observa gran predominio de células adiposas, que se caracterizan por almacenar grasa neutras. Estas células pueden hallarse aisladas o en pequeños grupos en el tejido conjuntivo común pero la mayoría de ellas se agrupan en el tejido adiposo distribuido por el cuerpo.

Como los mamíferos consumen energía de modo continuo, pero se alimentan intermitentemente, se comprende la importancia de un reservorio de energía representado por el tejido adiposo. Además de esta función el tejido adiposo tiene otras; por localizarse debajo de la piel modela la superficie corporal. Forma también almohadillas amortiguadoras como en la planta de los pies y palma de las manos. Como la grasa son malas conductoras de calor, este tejido contribuye al aislamiento térmico del individuo. Además llena espacios entre los tejidos y ayuda a mantener a ciertos órganos en su posición normal. En animales que hibernan hay una variedad particular de tejido adiposo que suministra el calor necesario para que el animal pueda volver a la actividad, después del período de hibernación.

Hay dos variedades de tejido adiposo identificado por la estructura de sus células y por su localización, color, inervación, vascularización y funciones. Una variedad es el tejido adiposo común, amarillo o unilocular, cuyas células, cuando están completamente desarrolladas, contienen sólo una gota de grasa en el citoplasma. La otra variedad es el tejido adiposos pardo, formado por células que contienen numerosas gotitas de lípidos, siendo conocido también como tejido adiposo multilocular.

Tejido adiposo unilocular

El color del tejido unilocular varía entre el blanco y el amarillo oscuro, dependiendo en parte de la dieta. Esta coloración se debe principalmente al acúmulo de carotenoide disueltos en grasas.

Se distribuye por todo el cuerpo y su acumulación en ciertas regiones del cuerpo depende del sexo y la edad de individuo. Este tejido forma el panículo adiposo, capa dispuesta debajo de la piel que es de espesor uniforme en todo el cuerpo del recién nacido.

Las células adiposas uniloculares son muy grandes midiendo en general más de unas 100 um. Cuando están aisladas estas células son esféricas y adoptan la forma poliédrica en el tejido adiposo a causa de la comprensión recíproca. En los cortes histológicos cada célula muestra sólo una delgada capa de citoplasma, como si fuese un anillo en torno de la vacuola dejada por la gota lipidíca disuelta.

Cada célula adiposa está envuelta por una capa de glucoproteína (glucocálix) y su membrana plasmática muestra numerosas vesículas de pinocitosis.

El tejido unilocular esta dividido en lóbulos incompletos separados por septos de conjuntivo que contienen vasos y nervios. De estos septos parten finas fibras reticulares que envuelven las células adiposas.

El tejido adiposo no aparece estar muy vascularizado, pero en realidad lo está si se considera la pequeña cantidad de citoplasma funcional. De esta manera, la relación de volumen capilar sanguíneo/volumen de citoplasma es más elevada en el tejido adiposo que en el músculo estriado.

La mayoría de los autores admiten que la células adiposas se originan a partir de lipoblastos, células parecidas a los fibroblastos, pero diferenciadas por acumular grasa en su citoplasma. Las células adiposas no se dividen y las nuevas que surgen en el individuo se originan de las células mesenquimatosas indiferenciadas del tejido conjuntivo.

Tejido adiposo multilocular

Llamado también adiposo pardo, debido a su color característico. Este color se debe a la elevada cantidad de citocromos, esos orgánulos tienen color rojizo. Al contrario del tejido unilocular que se distribuyen por todo el cuerpo, el tejido pardo es de distribución más limitada, localizándose en zonas determinadas. Se presenta particularmente abundante en los animales que hibernan y, debido a esto, recibe el nombre poco apropiado de glándula hibernante.

Las células del tejido adiposo multilocular son de menor tamaño que las del tejido adiposo común y tienen forma poligonal. El citoplasma está cegado de gotitas lipidícas de varios tamaños y presenta mitocondrias esféricas cuyas crestas son particularmente largas, pudiendo ocupar todo el espesor de la mitocondria. El retículo endoplasmático en las formas lisas y rugosa está poco desarrollado.

En el tejido adiposo pardo las células adoptan un aspecto epiteloide, formando masas compactas en asociación con capilares sanguíneos, recordando las glándulas endocrinas. Septos de tejido conjuntivo dividen el tejido multilocular en lóbulos, mejor defendidos que el tejido adiposo unilocular.

Esta especializado en la producción de calor y tiene papel importante en la fisiología de animales que hibernan. En la especie humana este tejido sólo es significativa en recién nacidos, en el que ejerce una función auxiliar de termorregulación.

Su formación es diferente a la observada en el tejido unilocular. Las células mesenquimatosas que van a formar en tejido pardo se vuelven epiteloides, tomando el aspecto de glándula endocrina cordonal antes de acumular grasa.

Aparentemente no se visualiza neoformación de tejido adiposo pardo después del nacimiento ni tampoco transformación de un tipo adiposo en otro.

Tejido cartilaginoso

El cartílago tiene una consistencia rígida, menos consistente que el tejido óseo. Su superficie el ligeramente elástica y lisa facilitando los desplazamientos. Desempeña la función de soporte a la cual se suma la de revestir superficies articulares facilitando los movimientos. Al igual que los demás tipos del conjuntivo, el tejido cartilaginoso contiene células, lo condrocitos, y abundante material intercelular que forma la matriz. Representa uno de los primeros tejidos adaptados para soportar peso.

Las propiedades del tejido cartilaginoso relacionadas con su papel fisiológico dependen de la estructura fisicoquímica de la matriz, está constituida por colágena, esta más elastina, en asociación con macromoléculas de glucosaminoglicanos. La función de las células consiste en producir una matriz con características adecuadas y mantenerla en estado normal. La muerte de las células conlleva a la generación de la matriz. Los glucosaminoglicanos se unen químicamente a las proteínas formando proteoglicanos de elevado peso molecular y de gran viscosidad. Los proteoglicanos se asocian por medio de uniones químicas débiles a colágena de la matriz. Los proteoglicanos confieren rigidez al cartílago porque las fibras elásticas y de colágena son flexibles.

Las variaciones en la cantidad y tipo de las fibrillas dan propiedades esenciales al cartílago. En las áreas sujetas a agrandes o tracciones, la cantidad de fibras de colágena es más elevada, lo que hace que el cartílago sea prácticamente inextensible y muy resistente a la tracción. La presencia de fibras elásticas, con reducción del porcentaje de colágena, da origen a un tipo de cartílago que es poco rígido, flexible y elástico.

El tejido cartilaginoso no posee vasos sanguíneos, siendo nutrido por los capilares del conjuntivo que los rodea o a través del líquido sinovial de las cavidades articulares. El algunos casos los vasos sanguíneos atraviesan los cartílagos, yendo a nutrir otros tejidos. El cartílago esta desprovisto de vasos linfáticos y nervios. Tiene un metabolismo bajo.

Hay tres tipos de tejido cartilaginoso, clasificados de acuerdo a la abundancia y al tipo de fibra presente en la matriz: 1) cartílago hialino que es el más común y cuya matriz posee una cantidad moderada de fibras colágena; 2) cartílago elástico, que posee fibras de colágena y abundantes fibras de elastina y 3) cartílago fibroso, que presenta la matriz constituida casi completamente de fibras de colágena.

Los cartílagos (excepto los articulares y las piezas de cartílago fibroso) están envueltos por una vaina conjuntiva que recibe el nombre de pericondrio, el cual se prolonga gradualmente con el cartílago por un lado y con el conjuntivo adyacente por el otro.

Ilustraciones del tejido cartilaginoso. University of Kansas Medical Center

Cartílago hialino

En fresco el cartílago hialino es blanco azulado y traslúcido. forma el primer esqueleto del embrión, que posteriormente será sustituido por un esqueleto óseo. Entre la diáfisis y la epífisis de los huesos largos en crecimiento, se observa el disco epifisiario de cartílago hialino, que es responsable del crecimiento del hueso en longitud. El cartílago hialino de este disco presenta lo condrocitos en hileras o columnas paralelas, recibiendo la asignación de cartílago seriado por la disposición en serie de sus células.

En el adulto el cartílago hialino se halla principalmente en la pared de las fosas nasales, traquea y bronquios, en la extremidad ventral de las costillas y recubriendo las superficies articulares de los huesos largos.

Matriz

El 40% de su peso seco está por fibrillas y fibras de colágena impregnadas de sustancia fundamental amorfa. En los preparados la colágena no se destaca de la sustancia amorfa por dos motivos: porque está principalmente bajo la forma de fibrillas, la mayoría de las cuales son submicroscópicas y porque las fibras y fibrillas tienen un índice de refracción igual o semejante al de la sustancia fundamental amorfa que las envuelve. La parte amorfa de la matriz esta constituida principalmente por glucosaminoglicanos combinados con proteínas formando proteoglicanos. Los proteoglicanos se unen químicamente a la colágena, y esta asociación es responsable de la resistencia del cartílago a la presión.

Condrocitos

En la periferia del cartílago hialino, los condrocitos presentan una forma elíptica, con el eje mayor paralelo a la superficie. En la parte central del cartílago estas células son redondeadas y en general apareces en grupos hasta de 8 células, todas originadas por mitosis de un único condroblasto. Consecuentemente estos grupos se denominan grupos isogénicos. En el llamado cartílago seriado, que se halla en el disco epifisiario los condrocitos están apilados y se encuentran apilados y dispuestos en hileras de columnas.

Pericondrio

Todas las piezas del cartílago hialino están envueltas por una capa de tejido conjuntivo denso en su mayor parte, el pericondrio, cuya integridad es esencial para la vida del cartílago.

Está formado por un conjuntivo muy rico en fibras de colágena en la parte más superficial pero gradualmente mas rico en células a medida que se aproxima al cartílago. Morfológicamente las células del pericondrio son semejantes a los fibroblastos y son consideradas así por la mayoría de los autores.

Cartílago elástico

Se encuentra en el pabellón de la oreja , en el conducto auditivo externo, en la trompa de Eustaquio y en algunos cartílagos de la laringe.

Básicamente es semejante al cartílago hialino, pero contiene además fibras colágenas, y una abundante red de fibras elásticas finas, que se continúan con las del pericondrio. La presencia de elastina da a este tipo de tejido color amarillento cuando es analizado en fresco.

El cartílago elástico puede estar presente aisladamente o formar una pieza cartilaginosa con el cartílago hialino. Los condrocitos de ambos son muy semejantes. Como el cartílago hialino, el elástico posee pericondrio y crece principalmente por aposición. El cartílago elástico está menos sujeto a procesos degenerativos que el hialino.

Cartílago fibroso

El cartílago fibroso o fibrocartílago en un tejido con características intermedias entre el conjuntivo denso y el cartílago hialino. Se halla en los discos intervertebrales, en los puntos donde algunos tendones o ligamentos se insertan en los huesos y en la sínfisis púbica. El fibrocartílago está asociado siempre a tejido conjuntivo denso, siendo imprecisos los límites entre los dos.

Presenta condrocitos semejantes a los del cartílago hialino, dispuestos aisladamente o en pequeños grupos.

En el cartílago fibroso las numerosas fibras de colágeno constituyen haces que siguen una orientación aparentemente irregular entre los grupos globulosos de condrocitos o una disposición paralela a lo largo de los condrocitos en hileras. Esta orientación depende de las fuerzas que actúan sobre el fibrocartílago. Los haces de colágeno se colocan paralelamente a las tracciones ejercidas sobre ellos. En el fibrocartílago no existe pericondrio. Se origina en el seno del tejido conjuntivo denso por modificación de los fibroblastos en condrocito.

Tejido óseo

Es uno de los más resistentes y rígidos del cuerpo humano. Como tejido especializado en soportar presiones, sigue el cartílago, tanto en la ontogénesis como en la filogénesis. Como constituyente principal del esqueleto sirve de soporte para las partes blandas y protege órganos vitales, como los contenidos en las cajas craneana y torácica y el conducto raquídeo.

Aloja y protege la médula ósea, formadora de las células de la sangre. Además de estas funciones, proporciona apoyo a los músculos esqueléticos transformando sus contracciones en movimientos útiles y constituye un sistema de palancas que incrementa las fuerzas generadas por la con tracción muscular.

El tejido óseo esta formado por células y un material extracelular calcificado, la matriz ósea . Las estructuras son: 1) Los osteocitos que se sitúan en las cavidades o algunas en el interior de la matriz; 2) los osteoblastos, productores de la parte orgánica de la matriz, y 3) los osteoclastos, células gigantes multinucleadas, relacionadas con la resorción del tejido óseo, que participan en los procesos de remodelación de los huesos.

Como no existe difusión de sustancias  a través de la matriz calcificada del hueso, la nutrición de los osteocitos depende de canalículos que existen en la matriz. Esos canalículos permiten la comunicación de los osteocitos con sus vecinos, con las superficies externa e interna del hueso y con los canales vasculares de la matriz.

Todos los huesos están revestidos en sus superficies externa e internas por membranas conjuntivas, el periostio y el endostio, respectivamente.

Ilustraciones del tejido óseo. University of Kansas Medical Center

Células

Osteocitos

Son las células existentes en el interior de la matriz ósea, formando lagunas de las cuales salen los canalículos. Dentro de los canalículos, las prolongaciones de los osteocitos próximos establecen contactos a través de uniones comunicantes (tipo gap) que permiten el flujo intracelular de iones y pequeñas moléculas, como hormonas que controlan el crecimiento y desarrollo de los huesos. Las prolongaciones de los osteocitos establecen vías de transporte de nutrientes y metabolitos entre los vasos sanguíneos y los osteocitos situados en la profundidad del tejido óseo.

Los osteocitos son células aplanada, con forma de almendra, que muestran una pequeña cantidad de retículo endoplásmico granular, complejo de Golgi poco desarrollado y núcleo con cromatina condensada. son esenciales para el mantenimiento de la matriz ósea. Su muerte va seguida de la resorción de la matriz. Las células del hueso son capaces de almacenar calcio en su citoplasma.

Osteoblastos

Son células que sintetizan la parte orgánica (colágena y glucoproteínas) de la matriz ósea. Se disponen siempre en las superficies óseas, lado a lado, en una disposición semejante a un epitelio simple. Cuando están en intensa actividad sintetizadora son cuboides pero en estado poco activo se vuelven aplanados. Poseen prolongaciones citoplasmáticas que se fijan a las de los osteoblastos vecinos.

Estas prolongaciones se hacen evidentes cuando un osteoblasto está envuelto por la matriz, y que son responsables de la formación de los canalículos que salen de las lagunas. Una vez aprisionado por la matriz recién sintetizada el osteoblasto pasa a ser osteocito. La matriz se deposita alrededor del cuerpo de la célula y de sus prolongaciones, formando así las lagunas y canalículos respectivamente.

Los osteoblastos en fase de síntesis muestran características ultra estructurales de las células productoras de proteínas con retículo endoplasmático y rugoso y complejo de Golgi desarrollado. La matriz ósea adyacente a los osteoblastos activos, que no está aún calcificada, recibe el nombre de sustancia osteoide o preósea.

Osteoclastos

Son células móviles, gigantes, sumamente ramificadas, con partes dilatadas que contienen de 6-50 ó más núcleos. Las ramificaciones son muy irregulares con forma y espesor variables. Los osteoclastos, enteramente o a través de algunas de sus partes, muchas veces aparecen elevados y separados de la matriz, pudiendo colocarse sobre los osteoblastos y otros osteoclastos.

Hasta hace poco se admitía que los osteoclastos e originaban en células osteoprogenitoras y que podían retornar a la situación de células precursoras por la eliminación de pequeños fragmentos mononucleados de citoplasma, que formarían osteoblastos; sin embargo esta hipótesis fue abandonada cuando se demostró que los osteoclastos se derivan de los monocitos de la sangre circulante. Después de atravesar la pared de los capilares del hueso, los monocitos se fusionan para formar osteoclastos.

El papel exacto de los osteoclastos en la resorción ósea aún no está enteramente esclarecido. Sin embargo hay pruebas de que secretan enzimas colagenolíticas que atacan la parte orgánica de la matriz ósea. Además los osteoclastos engloban y solubilizan los cristales que contiene calcio, que se separan de la matriz durante la resorción de ésta.

Matriz 

La parte inorgánica representa cerca del 50 % del peso de la matriz ósea. Los iones que se presentan con más frecuencia son el fosfato y el calcio. Hay también bicarbonato, magnesio, potasio, sodio y citrato en pequeñas cantidades. El calcio y el fósforo forman cristales. Estos cristales se disponen a lo largo de las fibras de colágena y están envueltos en sustancia fundamental amorfa.

La parte orgánica de la matriz esta formada por fibras colágena (95 %) y pequeña cantidad de sustancia fundamental amorfa que contiene proteglicanos y glucoproteinas.

La asociación de hidroxiapatita con fibras de colágena es responsable de la dureza y resistencia característica del tejido óseo. Después de la remoción del calcio, los huesos mantienen su forma intacta, pero se vuelven tan flexibles como los tendones.

Periostio y endostio

Las superficies externas e internas de los huesos están recubiertas por membranas conjuntivas, que forman el endostio y el periostio. El revestimiento de las superficies óseas es esencial para la manutención del tejido ya que parecen áreas de resorción ósea en los sitios que perdieron el revestimiento conjuntivo o la capa de osteoblastos. Por ello las operaciones de huesos presta atención especial al periostio y endostio.

El periostio está formado por tejido conjuntivo denso, muy fibroso en su parte externa y más celular y vascular en la porción interna junto al tejido óseo.

Algunas fibras de colágena se del periostio se continúan con las del periostio y reciben el nombre de fibras de Sharpey, que unen firmemente el periostio al tejido óseo.

Las células del periostio se transforman fácilmente en ectoblastos y desempeñan un papel importante en el crecimiento de los huesos y en la reparación de las fracturas.

El endostio está constituido por una delgada lámina del tejido conjuntivo laxo, que reviste las cavidades del hueso esponjoso, el conducto medular y los conductos de Haver y los de Volkmann.

En el tejido conjuntivo del periostio y endostio existen vasos sanguíneos que se ramifican y penetran en los huesos a través de canales que se hallan en la matriz ósea.

Las principales del periostio y el endostio son nutrir el tejido óseo, ya que de sus vasos parten ramificaciones que penetran los huesos y sirven como fuente de osteoblastos para el crecimiento y reparación de los huesos.

Variedades

Si cortamos un hueso, se observa que en la sección transversal que está formado por partes sin cavidades visibles, el hueso compacto, y por otras con muchas cavidades ínter comunicantes, el hueso esponjoso. Esta clasificación en microscópica y no histológica, pues el tejido compacto y los tabiques que separan las cavidades del esponjoso tienen la misma estructura histológica básica.

En los huesos largos, las extremidades o epífisis están formadas por hueso esponjoso de una delgada capa superficial compacta. La diáfisis (parte cilíndrica) es casi totalmente compacta con escasa cantidad de hueso esponjoso en su parte profunda, delimitando el conducto medular.

Los huesos cortos tienen el centro esponjoso, estando recubiertos en toda su periferia o una capa compacta.

Las cavidades del hueso esponjoso y el conducto medular de la diáfisis de los huesos largos están ocupados por la médula ósea, de la cual existen dos variedades.

La médula ósea roja o hematógena, que es formadora de la sangre, y la médula amarilla, constituida por el tejido adiposo.

Histológicamente hay dos tipos de tejido óseo: 1) el inmaduro o primario y 2) el maduro, secundario o lamelar. Los dos tipos poseen las mismas células y los mismos constituyentes de la matriz, pero mientras que en el tejido óseo primario las fibras de colágena forman haces dispuestos irregularmente, en el tejido óseo secundario o lamelar estas fibras se organizan en láminas.

Tejido óseo primario

En casa pieza ósea es el primer tejido óseo que se forma siendo sustituido gradualmente por tejido óseo secundario. En el adulto es poco abundante, persistiendo sólo en las proximidades de las suturas de los huesos del cráneo, en los alvéolos dentarios y en puntos de inserción de tendones.

El tejido óseo primario presenta fibras colágena sin organización definida, tienen menor cantidad de minerales y mayor porcentaje de osteocitos que el tejido óseo secundario.

Tejido óseo secundario

Generalmente encontrado en el adulto. Se presenta formando los mismos componentes del tejido primario. Su principal característica es poseer fibras de colágena organizadas en laminillas de 3 a 7 um. de espesor que quedan paralelas unas a otras o se disponen en capas concéntricas en torno de canales con vasos formando los sistemas de Havers. Las lagunas con osteocitos están generalmente situadas entre las laminillas óseas pero algunas veces dentro de ellas. En cada laminilla las fibras de colágena son paralelas unas a otras. Entre laminillas se forman con frecuencia una acumulación de proteoglicanos (proteínas + glucosaminoglicanos) que recibe el nombre de sustancia cementante.

En la diáfisis de los huesos largos las laminillas óseas se organizan en una distribución típica constituyendo los sistemas de Havers, los circunferenciales, interno y externo y los intersticiales. Estos cuatro sistemas son fácilmente identificables en los cortes transversales de diáfisis. El tejido óseo secundario que contiene sistemas de Havers se llama a menudo tejido óseo haversiano, siendo característico de las diáfisis de los huesos largos.

Cada sistema de Havers está constituido por un cilindro largo hueco, a veces bifurcado, paralelo a la diáfisis y formado por 4 a 20 laminillas óseas. en el centro de este cilindro existe un conducto de Havers, que contiene vasos y nervios del tejido conjuntivo laxo. Los conductos de Havers se comunican entre sí, con la cavidad medular y con la superficie externa del hueso, por medio de los canales transversales u oblicuos, los conductos de Volkmann. Estos se distinguen de los de Havers o no presentar laminillas óseas concéntricas. Los conductos de Volkmann atraviesan las laminillas óseas. Todos los canales vasculares existentes en el tejido óseo crecen cuando la matriz ósea se forma alrededor de los vasos preexistentes.

Los sistemas circunferenciales interno y externo, como sus nombres indican, están constituidos por laminillas óseas paralelas entre sí, formando bandas: una situada en la parte interna del hueso, alrededor del canal medular, la otra en la parte más externa, contigua al periostio. El sistema circunferencial externo está más desarrollado que el interno.

Entre los dos sistemas circunferenciales encontramos numeroso sistema de Havers, entre los cuales se sitúan laminillas cortas y paralelas formando grupos irregulares pero en general triangular: Los sistemas intersticiales. Las laminillas de estos sistemas representan principalmente restos de sistema de Havers que fueron parcialmente destruidos durante el crecimiento y remodelación del hueso.