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| Tejido nerviosoEntre las propiedades mas importantes del protoplasma vivo en las células vivas esta la irritabilidad o excitabilidad, que consiste en sentir los cambios que ocurren en el entorno de la célula y reaccionar ante ellos. Un organismo unicelular por ejemplo una ameba al hacer un contacto se excita o irrita y reacciona ante el estimulo contrayendo su citoplasma . En organismos mas complejos como los metazoos, en los celenterados por ejemplo las medusas ya presentan elementos nueromusculares dotados de una doble capacidad: excitarse y contraerse, estos elementos se encuentran inmersos en todo el organismo formando ya un sistema, el sistema de la vida de relación encargado de proporcionar información al individuo de los cambios externos y a la vez reaccionar ante ellos. En el proceso evolutivo, cuando aparece la vida, las primeras células eran básicamente generalistas en su funcionamiento es decir realizaban todas las funciones necesarias para la supervivencia, cuando aparecen los metazoos y a través del tiempo se incrementa la complejidad en los organismos animales los órganos se desarrollan para desempeñar funciones específicas, sin embargo, para que estos órganos se desarrollen debió existir también una diferenciación celular, es decir las células adquieren la capacidad de realizar en forma más eficiente una de las propiedades del protoplasma, así en este proceso aparecen las neuronas, células capaces de "excitarse" o irritarse con el menor estímulo y que adquiere también una segunda especialización, la "conductibilidad", es decir la capacidad de conducir el estímulo, morfológicamente se diferencian desarrollando prolongaciones que le permiten ponerse en contacto con el exterior o con otras células interaccionando con ellas y formando un sistema, el tejido nervioso. En moluscos ya se encuentren esta células formando complejos sistemas, una cadena ganglionar unida por cordones nerviosos rodeando el tubo digestivo, formando el sistema nervioso central entre los integumentos con ramificaciones periféricas que forman un sistema nervioso periférico. En general, el tejido nervioso está disperso en el organismo interlazándose y formando una red de comunicaciones que constituye el sistema nervioso. Anatómicamente en la mayoría de animales este sistema se divide en:
El tejido nervioso está conformado por dos componentes:
En el SNC existe una separación entre los cuerpos celulares de las neuronas y sus prolongaciones. Esto hace que se reconozcan en el encéfalo y en la médula espinal dos porciones distintas denominada sustancia blanca y sustancia gris. La sustancia gris se llama así porque muestra esta coloración cuando se observa macroscópicamente, formada principalmente por cuerpos celulares de las neuronas y las células de la glía conteniendo también prolongaciones de neuronas. La sustancia blanca está constituida por prolongaciones de neuronas y por células de la glía, con gran cantidad de un material blanquecino, la mielina, que envuelve a los axones de las neuronas. Las neuronas responden a las alteraciones del medio en que se encuentran (estímulos) con modificaciones en la diferencia de potencial eléctrico existente entre las superficies externa e interna de la membrana celular, llamado impulso nervioso. Las funciones fundamentales del sistema nervioso son:
Ilustraciones del tejido nervioso. University of Kansas Medical Center NeuronasLas células nerviosas o neuronas, están formadas por un cuerpo celular o pericarion, que contiene el núcleo del cual parten las prolongaciones. En general el volumen total de las prolongaciones de una neurona es mayor que el cuerpo celular. Presenta 3 componentes:
Las dimensiones y formas de las células nerviosas son extremadamente variables. El cuerpo celular puede ser esférico, piriforme y anguloso. En general son grandes pudiendo medir hasta 150 um. aislada es visible a simple vista. De acuerdo al tamaño y forma de sus axones pueden clasificar en:
La mayoría de las neuronas son multipolares. Las bipolares se encuentran en los ganglios coclear y vestibular, en la retina y la mucosa olfatoria. Las seudomonopolares se encuentran en ganglios espinales que son ganglios sensitivos situados en las raíces dorsales de los nervios espinales. Según su función se clasifican: Neuronas motoras: controlan órganos efectores tales como las glándulas exocrinas y endocrinas y las fibras musculares. Las neuronas sensoriales reciben estímulos sensoriales del medio ambiente y del propio organismo. Las interneruonas estableces conexiones entre otras neuronas, formando circuitos completos. En el SNC los cuerpos celulares de las neuronas se localizan solamente en la sustancia gris. La sustancia blanca no presenta cuerpos, únicamente tiene prolongaciones de estos. En el SNP los cuerpos celulares de las neuronas se localizan en ganglios y algunos organismos sensoriales, como las retinas y mucosa olfatoria. NeurogliaSon varios tipos celulares presentes en el SNC junto a las neuronas, en las que hay diferencias morfológicas, embriológicas y funcionales. No se observan bien y necesitan técnicas especiales de tinción. Se calcula que en el SNC hay 10 células de la glía para cada neurona, pero debido al menor tamaño ocupan más o menos la mitad del volumen del tejido. Tipos celulares:Astrocitos Son las mayores células de la neuroglia y se caracteriza por la riqueza y dimensiones de sus prolongaciones citoplasmáticas que se dirigen en todas direcciones. Los astrocitos poseen núcleos esféricos y centrales. Entre sus prolongaciones muchas aumentan de grosor en sus porciones terminales, formando dilataciones que envuelven la pared endotelial de los capilares sanguíneos. Estas dilataciones se llaman pies vasculares de la neuroglia. Los astrocitos orientan sus prolongaciones en el sentido de la superficie de los órganos del SNC donde forman una capa. Se distinguen tres tipos: protoplasmáticos, fibrosos y mixtos. Los astrocitos protoplasmáticos poseen citoplasma abundante y con prolongaciones no tan largas como los astrocitos fibrosos. Estas prolongaciones son muy ramificadas y gruesas. Se localizan sólo en la sustancia gris de SNC. Algunos astrocitos de pequeño tamaño se sitúan cerca de las neuronas formando las células satélites. Los astrocitos fibrosos presentan prolongaciones largas lisas y delgadas que no se ramifican con frecuencia. Están en la sustancia blanca del encéfalo y médula espinal. Los astrocitos mixtos se encuentran en la zona de transición de la sustancia blanca y la sustancia gris, presentan en la misma célula prolongaciones fibrosas, protoplasmáticas, las fibrosas se dirigen a la sustancia blanca y las protoplasmáticas a la sustancia gris. Oligodendrocitos Son menores que los astrocitos presentan escasas y cortas prolongaciones protoplasmáticas. Se encuentra tanto en la sustancia blanca como en la gris, presentándose en esta última en la proximidad de los cuerpos celulares de las neuronas, constituyendo las células satélites. Las células satélites del SNC son oligodendrocitos. Las células satélites de los ganglios nerviosos (SNP) tienen morfología diferente y no se consideran células de la glía. Con la complejidad creciente del SNC diversas especies aumentan el número de oligodendrocitos por neurona, alcanzando el máximo en la especie humana. En la sustancia blanca los oligodendrocitos se disponen en hileras entre las fibras mielínicas. Los estudios realizados en el tejido nervioso fetal durante la formación de la mielina han demostrado que esta formada por las prolongaciones de los oligodendrocitos. En este sentido los oligodendrocitos son homólogos a las células de Schwann de los nervios periféricos. Microglia El cuerpo de las células de la microglia es alargado con núcleo denso pequeño y alargado. La forma del núcleo de estas células facilita su identificación y que las otras células de la neuroglia tienen núcleo esférico. Las células de la microglia presentan prolongaciones cortas cubiertas por numerosas y pequeñas espinas, lo que los confiere un aspecto espinoso. Se encuentran en la sustancia blanca y gris. Células ependimarias Estas células derivan del revestimiento interno del tubo neural embrionario y se mantienen en disposición epitelial mientras que las otras células de allí originadas adquieren prolongaciones transformándose en neuronas y células de la neuroglia. Las células ependimarias revisten las cavidades en encéfalo y la médula y están en contacto inmediato con el líquido cefalorraquídeo encontrándose en estas cavidades. Son células cilíndrica con la base afilada y muchas veces ramificada, dando origen a prolongaciones largas que se sitúan en el interior del tejido nervioso. Sus núcleos son alargados. En el embrión las células ependimarias son ciliadas y algunas permanecen así en el adulto. La función del número variable de cilio presentes en la superficie luminal es propeler el líquido cefalorraquídeo, así mismo las células ependimarias tienen importancia en los procesos de absorción y secreción. Citología de la neurogliaEn el SNC, el tejido conjuntivo forma envolturas protectoras y portadoras de vasos, las meninges, y penetran formando vainas vasculares. Pero en su mayor extensión, el tejido nervioso central esta desprovisto de conjuntivo, estando sus elementos, células y fibras sostenidas por un estroma nueroglial. Entre las células de la neuroglia los astrocitos son los principales de sostén pero también tiene otras funciones. La presencia de pies vasculares, así como los fenómenos de micropinocitosis, sugieren que los astrocitos median el cambio metabólico entre neuronas y sangre en la sustancia gris. Se admite también que los astrocitos poseen bombas de iones responsables. del equilibrio electrolítico del SNC. Se sabe que las cicatrices que se forman después de las lesiones del SNC resultan de la proliferación y de la hipertrofia (aumento de volumen) de los astrocitos. Las células satélites, que son principalmente oligodendrocitos, forman una verdadera "simbiosis " con las neuronas. Estudios han demostrado que existe una interdependencia en el metabolismo de estas células. Siempre que un estímulo a determinada neurona provoca alteración química en sus componentes, se observa también modificaciones químicas en las células satélites. Las neuronas solo sobreviven en cultivo de tejidos cuando están acompañadas por células satélites. Fibras nerviosasEstán constituidas por un axón y por sus vainas envolventes. Los grupos de fibras nerviosas forman haces o tractos del SNC y los nervios del SNP. Todos los axones del tejido nerviosos adulto, están envueltos por pliegues únicos o múltiples formados por una célula envolvente. En las fibras nerviosas periféricas esta célula se denomina célula de Schwann. En el SNC las células envolventes son los oligodendrocitos. Los axones de pequeño diámetro están envueltos por un único pliegue de cada célula envolvente, constituyendo las fibras nerviosas amielínicas. En los axones de mayor calibre, la célula envolvente forma un repliegue envolviendo en espiral el axón. Cuando mayor es el calibre mayor es el número de repliegues provenientes de las células de revestimiento. el conjunto de estas envolturas concéntricas se denomina vaina mielínica y las fibras se llaman fibras nerviosas mielínicas. La conducción del impulso nervioso es progresivamente más rápido en axones de mayor diámetro y con vaina de mielina más gruesa, esta vaina se denomina neurilema. El proceso de mielinización comienza durante el desarrollo fetal y continúa aun después del nacimiento. Comienza con una invaginación de una sola fibra nerviosa en una célula de Schwann luego el axón es envuelto con un estrato citoplasmático en espiral de la célula de Schwann, continúa el proceso y el citoplasma es excluido, en la maduración los estratos formados por las membranas plasmáticas se fusionan uno con otro constituyendo la membrana mielínica. La vaina mielínica de un axón individual es formada por varias células de Schwann, existen cortos intervalos a lo largo del axón que no son cubiertos por la mielina, estos puntos son conocidos como nódulos de Ranvier. En las fibras amielínicas no existen nódulos de Ranvier. La sustancia gris de SNC es rica en fibras nerviosas amielínicas, estas están envueltas por expansiones terminales de los oligodendrocitos. Ilustraciones del tejido nervioso. University of Kansas Medical Center Nervios En el SNP las fibras nerviosas se agrupan en haces dando origen a los nervios. Los nervios son blanquecinos (mielina). El estroma, tejido de sostén de los nervios, está constituida por una capa más extensa de tejido conectivo denso, el epineuro que reviste el nervio y rellena los espacios entre los haces y fibras. Cada uno de estos haces está revestido por una vaina de varias capas de células aplanadas yuxtapuestas, el perineuro. Las células de la vaina perineural se unen unas a otras por uniones íntimas o uniones Tight, constituyendo una barrera a muchas macromoléculas. Dentro de la vaina perineural se hallan los axones cada uno envuelto por una vaina de células de Schwann, con una capa basal y una cubierta conjuntiva de fibras reticulares el endoneuro. Los nervios poseen fibras aferentes y eferentes en relación al sistema nervioso central (sensitivos y motores). Sistema nervioso autónomoEsta relacionado con la musculatura lisa, ritmo cardíaco y la secreción de algunas glándulas, regula ciertas actividades del organismo para mantener la homeostasis, sufren constantemente la influencia de la actividad consciente del SNC. Anatómicamente formado por aglomerados de células nerviosas localizadas en el SNC, por fibras que salen del SNC a través de nervios craneales y por ganglios nerviosos situados en el curso de estas fibras. La primera neurona de la cadena autónoma está localizada en el SNC, su axón entra en conexión sináptica con la segunda neurona de la cadena localizada en un ganglio del sistema autónomo o en el interior de un órgano. El sistema nervioso autónomo se divide en dos partes por su anatomía y función: Sistema simpáticoSus núcleos formados por grupos de células nerviosas están localizadas en las porciones dorsal y lumbar de la médula espinal y las fibras que dejan estas neuronas (preganglionares) salen por las raíces anteriores de los nervios de éstas regiones, este sistema se llama también parte dorsolumbar del sistema nervioso autónomo. Los ganglios del sistema simpático forman la cadena vertebral y plexos situados cerca de las vísceras. El mediador químico de las fibras post-ganglionares es la noradrenalina. Sistema parasimpáticoTiene sus núcleos en el encéfalo y la porción sacra de la médula espinal. Las fibras de estas neuronas salen por 4 nervios craneales y por los nervios sacros. Se le llama también división cráneo sacra del sistema autónomo. La segunda neurona del sistema parasimpático se encuentra en ganglios menores que los del simpático y siempre se localiza cerca de los órganos efectores con frecuencia están situados en el interior de los órganos como la pared del estómago e intestino. El mediador químico es la acetilcolina. En general, en los órganos que el simpático es estimulador, el parasimpático es inhibidor y viceversa. Ej. el estímulo del simpático acelera el ritmo cardíaco, mientras que el parasimpático disminuye el ritmo. En algunos casos la actividad de los dos es complementaria en vez de antagónica, como ocurre en las glándulas salivales. Ilustraciones del tejido nervioso. University of Kansas Medical Center La función integradora ejercida por el tejido nervioso depende básicamente de:
Ganglios nerviososLos cúmulos de neuronas localizadas fuera del sistema nervioso central reciben el nombre de ganglios nerviosos. En su mayor parte los ganglios son órganos esféricos, protegidos por cápsula conjuntiva y asociadas a nervios. Algunos ganglios se reducen a pequeños grupos de células nerviosas situados en el interior de ciertos órganos, principalmente en la pared del tubo digestivo, constituyendo los ganglios intramurales. Hay dos tipos de ganglios nerviosos:
La capa del conjuntivo denso que reviste los ganglios se continúan con el conjuntivo existente en su interior y con el conjuntivo del perineuro y epineuro de los nervios periféricos. Ganglios cefalorraquídeos Son estructuras ovoides o esféricas localizadas en las raíces posteriores de los nervios espinales y algunos nervios craneales, estos ganglios son aglomerados de los pericariones de las neuronas cuyas fibras periféricas transmiten al SNC las informaciones generales en las terminaciones sensitivas (receptores) por estímulos del medio ambiente externo o interno. Los ganglios cefalorraquídeos poseen neuronas seudomonopolares, cuyas prolongaciones en forma de T envían un rama al SNC siguiendo la otra por un nervio, hasta un receptor de sensibilidad. Este tipo de neuronas poseen dos ramas que son axones, pero la que dirige a la periferia, es decir la conduce el impulso hasta el cuerpo celular, termina con arborizaciones dendríticas. El axón único de estas neuronas da algunas vueltas en torno del pericarion, después de la cual atraviesa la capa de células satélites y se bifurca. Los pericariones predominan en la periferia del ganglio, formando una zona cortical pobre en fibras nerviosas en la parte central se ven pocos pericariones formando la parte axial o medular. Ganglios del sistema nervioso autónomo Aparecen generalmente como zonas bulbosas a lo largo de los nervios del SNA y algunos se localizan en el interior de ciertos órganos, principalmente en la pared del tubo digestivo, formando los ganglios intramurales. Contienen un reducido número de células nerviosas y no posee cápsula conjuntiva, siendo su estroma continuación del propio estroma del órgano donde están situados. En estos ganglios, los pericariones no muestran localización periférica como en los ganglios espinales. Sus neuronas son generalmente multipolares. Al contrario de los ganglios del SNA existen sinápsis. Estas son de dos tipos: 1) Las que forman en las neuronas ganglionares los axones de las células que traen al ganglio los impulsos nerviosos del SNC y 2) de las células sensitivas periféricas con las neuronas ganglionares. Sustancia blanca y sustancia grisEn el SNC se distinguen la sustancia blanca y la sustancia gris. La primera formada por fibras mielínicas, oligodendrocitos, astrocitos fibrosos y células de microglía. En la sustancia gris hay cuerpos de las neuronas, fibras amielínicas en gran cantidad y algunas fibras mielínicas, astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos y células de la microglia. El color característico de la sustancia blanca es debido a la riqueza de fibras con mielina, sustancia lipidíca blanquecina. La disposición de las dos sustancias varía según la parte del sistema nervioso considerada. En cortes transversales de la médula espinal, la sustancia blanca se localiza externamente y la gris internamente adoptando la forma de H. El trazo horizontal de la H presenta un orificio, corte del canal central de la médula revestido por la células ependimarias. Este canal representa la luz del tubo neural embrionario. La sustancia gris de los trozos laterales de la H forma los cuernos anteriores que contienen neuronas motoras, cuyo axones da origen a las raíces centrales de los nervios raquídeos. Forma también los cuernos posteriores que reciben las fibras de las neuronas situadas en los ganglios de las raíces de los nervios espinales (fibras sensitivas). Las neuronas de la médula son multipolares y voluminosas, principalmente las neuronas motoras de los cuernos anteriores alcanzan grandes dimensiones. En el cerebelo se distinguen dos hemisferios unidos por una parte central el vermis. En la superficie del cerebelo se extienden depresiones perpendiculares al vermis, que divide al órgano en lóbulos. En cada lóbulo hay pliegues formados por una parte superficial de la sustancia gris y un eje central de sustancia blanca. Además de constituir la corteza (capa superficial) cerebelosa, la sustancia gris también está presente formando núcleos en la sustancia blanca. La corteza del cerebelo tiene tres capas que de dentro hacia afuera son las siguientes: Capa granulosa, capa de células de Purkinje y capa molecular. Las células de la capa granulosa son las neuronas de menor tamaño del cuerpo humano con estructura atípica. La capa de células de Purkinje está formada por un únicas hilera de éstas células que son muy grandes y poseen dendritas que se subdividen profusamente en un mismo plano. La capa más externa de la corteza cerebelosa es la capa molecular que contiene pocas neuronas y muchas fibras nerviosas amielínicas. MeningesEl cerebro y la médula espinal son revestidos por tres estratos de tejido conjuntivo colectivamente llamados meninges. La superficie del tejido nervioso es revestido por un delicado estrato llamado la pia madre conteniendo fibroblastos, fibras colágena y procesos formados por astrocitos (estroma). Sobre el estrato de la pia madre hay un grueso estrato llamado aracnoides, que su nombre deriva por la presencia de un estroma a manera de telaraña que se conecta con la pia madre. Tanto la aracnoides como la pia madre son estructuralmente continuos, también se les considera como una unidad la pia aracnoides o leptomeniges. El espacio entre el estrato de la pia y la aracnoides es llamado el espacio subaracnoide. Las arterias y venas del SNC pasan por el espacio subaracnoide. Como los grandes vasos se extienden en el tejido nervioso ellos son acompañados por una delicada capa de la pia madre. Entre los vasos de penetración y la pía hay un espacio perivascular que se continúa y ramifica. Sobre la materia aracnoide hay un denso estrato fibro elástico llamado la dura madre. En el cráneo la dura madre emerge del peirosteum. Ilustraciones del tejido nervioso. University of Kansas Medical Center |