Diversidad biológica: definición, medición y espectros
LA DIVERSIDAD EN ECOLOGÍA Y SU MEDICIÓN
Sigue siendo un tema central en Ecología : los modelos bien documentados de variación espacial y temporal en diversidad que intrigaron a los primeros investigadores naturalistas siguen hoy en vigencia.
Las mediciones de diversidad frecuentemente aparecen como indicadores del buen funcionamiento de los ecosistemas. En el proceso de sucesión, el desarrollo de un ecosistema implica el incremento de la diversidad, estructura y organización.
La existencia de notables debates sobre la medición de la diversidad.
En la definición de la diversidad hay dos componentes :
Variación
Riqueza y variedad : que puede expresarse como cantidad de tipos (variedades genéticas, especies, categorías de uso del suelo, etc.) como unidad de espacio o como una razón de tipos sobre cantidades.
Abundancia relativa de especies.
Abundancia y distribución de individuos entre los tipos.
Dos comunidades pueden tener la misma cantidad de especies pero ser muy distintas en términos de la abundancia relativa o dominancia de cada especie.
A pesar de las muchas discusiones sobre la diversidad, es útil y ofrece mucha información.
Una comunidad no cosiste en un grupo de especies de igual abundancia.
Es normal el caso de que la mayoría de las especies son raras, mientras que un moderado número son comunes, con muy pocas especies verdaderamente abundantes.
El caso de la diversidad de especies:
Las medidas de diversidad de especies pueden dividirse en tres categorías:
Índices de riqueza de especies : son esencialmente una medida del número de especies en una unidad de muestreo definida.
Modelos de abundancia de especies : describen la distribución de su abundancia.
Abundancia proporcional de especies : algunos índices como los de Shannon y Simpson, que pretenden resolver la riqueza y la uniformidad en una expresión sencilla.
Se han propuesto diversas distribuciones de abundancia de especies que describen los modelos observados.
en comunidades ricas en especies la distribución de abundancia de especies es generalmente normal logarítmica.
En comunidades pobres en especies, bajo severo régimen ambiental a menudo están relacionadas con series geométricas.
Con todo es más fácil describir un modelo que explicarlo: Diversas teorías sobre distribución de recursos se han insinuado pero aun no hay acuerdo sobre el papel que determina la estructura de la comunidad. La ausencia de un acuerdo no significa que conocer las relaciones de abundancia no tengan un valor práctico.
Las comunidades sometidas a polución o stress se caracterizan por un cambio en su abundancia de especies que generalmente de distribuciones normal logarítmica pasa a tender hacia series geométricas.
Índices basados en la abundancia proporcional de especies
Derivados de la teoría de la información.
Índices de dominancia.
Índices estadísticos de información.
Son mas usados.
Basados en la lógica que la diversidad, o la información en un sistema natural pude ser medido de manera similar a la información contenida en un código o mensaje.
Shannon Wiener : índice de diversidad de Shannon
Considera que :
Los individuos que se muestran al azar a partir de una población "indefinidamente grande", esto es, una población efectivamente infinita.
Todas las especies están representadas en la muestra.
Se calcula a partir de :
ni: representa el valor de importancia de la clase i y puede evaluarse mediante abundancias, biomasas o intensidades de transferencia de energía.
Ejemplos en comunidades hipotéticas, observe la importancia de la abundancia y distribución de especies en los resultados de los ídices:
Comunidad A) H = 3.3166992 bits/individuo
Comunidad B) H = 1.949056434 bits/individuo
DIVERSIDAD ESTRUCTURAL Y DIVERSIDAD FUNCIONAL
¿Cuantos estados diferentes puede tomar un sistema y cual es la probabilidad de ocurrencia de cada estado ?
H = 2.305125053 bits de información.
e = ?
Espectros de diversidad
Las medidas de diversidad han de hacer referencia a un espacio, al espacio ocupado por la muestra sobre la que la diversidad se ha calculado.
Diversidad estructural : indicador de riqueza estructural: H
Diversidad funcional: indicador de incertidumbre: H
En a)
Estabilidad: constancia y elasticidad.
Constancia: ausencia de cambio de algún parámetro del sistema.
Elasticidad: Velocidad con que el sistema retorna a su estado anterior después de una perturbación.
En b) H:
En la noción de estabilidad (diversidad estructural):
La constancia la presentan los ecosistemas que tienen gran capacidad para resistir el cambio a las perturbaciones de su entorno porque tienen la capacidad de filtrar la variabilidad de su entorno o su entorno no tiene perturbaciones de gran magnitud y
La elasticidad ecosistemas que cambian con las perturbaciones de su entorno pero tienen una gran capacidad de retorno a su estado previo.
ECOSISTEMAS
Por lo tanto: todo lo que existe es estable.
Las comunidades pioneras y clímax tienen estabilidad que se expresa diferentes maneras y garantiza la persistencia de ambos tipos de comunidad.
Ley de Ashby
Un sistema varía tanto o más que su entorno.
ORGANIZACIÓN
Termodinámica y organización
Organización capacidad e estructuración de un sistema
Mas estructura, sistema más organizado
Mas información
Entonces la diversidad estructural es indicador de la organización de un ecosistema.
El gasto de energía para mantener la condición de sistema fuera del equilibrio termodinámico genera estructura.
Entonces en la sucesión la comunidad pionera pasaría a clímax, si los rigores del medio ambiente (variabilidad) no superan la capacidad de organización del ecosistema en desarrollo.
La termodinámica describe como tienen lugar los fenómenos, como la sucesión, referida a sistemas fuera del equilibrio de régimen lineal o no lineal.
Para el régimen lineal: experimenta fluctuaciones de amplitud reducida.
Se encuentra en estado estacionario.
Ingresos y salidas se equiparan.
No hay cambios ni en la estructura ni en el tamaño.
La relación que existe entre las fuerzas que lo caracterizan y los flujos asociados son del tipo lineal.
Mediante procesos de compensación (+ organización + estructura), estos sistemas minimizan la producción de entropía.
Base física para afirmar que: la diversidad genera estabilidad.
DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD
Inicio de la sucesión
Baja diversidad estructural: pero las especies son generalistas y oportunistas, de nicho ecológico amplio como estrategia de sobrevivencia.
Estabilidad de tipo elasticidad
Por lo tanto estos ecosistemas persisten por que son elásticos con alta tasa de producción de entropía.
SUCESIÓN
Autoorganización del ecosistema, Margalef (1977), Odum y Sarmiento (1998)
Cuando una zona queda disponible para el desarrollo de una comunidad, plantas y animales oportunistas los colonizan en una serie de comunidades temporales o pioneras llamadas etapas serales. Gradualmente se desarrollan comunidades más permanentes, hasta que se llega a una etapa madura o etapa clímax que se encuentra en "equilibrio" con (y es determinada por) el clima regional y el sustrato, la fisiografía y las condiciones hídricas locales.
Las variaciones que experimenta un ecosistema, fluctuaciones y ritmos, se encuentran asociadas.
Nunca cabe esperar que la composición del ecosistema describa un ciclo exacto y al año siguiente.
Estas fluctuaciones de largo periodo representan oscilaciones alrededor de una situación que tampoco se puede considerar en equilibrio.
Muchas veces los cambios de gran importancia a nivel de los factores físicos del ecosistema son resultado de la actividad de los organismos del propio ecosistema: el microclima de los bosques esta controlado por el desarrollo de la vegetación, y en una escala mayor de tiempo y de espacio, la composición de la atmósfera terrestre, la composición de los gases disueltos en el agua en equilibrio con la atmósfera, están regulados por la biosfera.
A escala mundial y local hay una continua acción del ambiente sobre los organismos y una reacción continúa de los organismos sobre el ambiente.
De esta forma el ecosistema va cambiando : con referencia a la comunidad de organismos puede hablarse de una sucesión en la que se distinguen dos componentes :
Alóctona, puramente ambiental fuera del control de los organismos.
Autóctona, en que el cambio del ecosistema y de la comunidad es consecuencia, mas o menos lejana, de las propias actividades de los organismos (dinamogenéticos).
La sucesión consiste en cambios que se extienden sobre decenios, siglos o milenios, y que se superponen a fluctuaciones y ritmos mas breves.
Algunas de las variaciones periódicas que afectan a ciertos segmentos del ecosistema , en parte por los profundos cambios del ambiente y en parte por la brevedad de la vida de los organismos en consideración, son de naturaleza tal que tienen el mismo carácter de sucesiones.
Ej. el desarrollo del fitoplancton en el mar y en los lagos, la descomposición de un tronco caído en el bosque o el cadáver de un venado. Aparecen los acontecimientos en forma comprimida de todos los sucesos que pueden ser equivalentes a los sufridos por el desarrollo de un bosque durante siglos.
La sucesión para efectos descriptivos puede subdividirse en etapas o fases, seriadas una a continuación de otra, semejante a los aspectos que suceden en el ciclo anual pero las etapas o fases no se repiten.
La sucesión es un fenómeno de ocupación progresiva de un espacio de acción y reacción incesantes, es un fenómeno histórico y trama muy compleja.
Cualquiera de estos procesos de organización requiere el funcionamiento de todos los mecanismos de interacción entre especies, con los tipos de circuitos recurrente, el negativo o relación depredador presa, y el positivo con la relación de competencia. En particular las relaciones de competencia son manifiestas y muy características en toda sucesión. La sustitución de unas especies por otras, en grupos de especies que desempeñan la misma función, es uno de los acontecimientos esenciales de toda sucesión y a la vez el proceso típico de competencia. Especies generalmente oportunistas o pioneras, propias de las primeras etapas de toda sucesión, son sustituidas por otras especies generalmente más especializadas.
Los ecosistemas admiten la posibilidad de invención o de la novedad : una especie ya existente halla acceso al ecosistema. Dentro de la especie la innovación puede constituir en un nuevo genotipo, inmigrado o bien originado localmente por mutación genética. De forma que continuamente existe la posibilidad de reorganizar lo elementos de un ecosistema por un procedimiento de tanteo y acierto.
Se trata en suma de un proceso de autoorganización.
La sucesión puede interpretarse también como un proceso de acumulación de información. Las etapas iniciales poco organizadas reciben el impacto del ambiente físico y sus cambios. Con el tiempo la información entrada se expresa como nueva organización, cambios previsibles en el ambiente y la misma organización es capaz de controlar el ambiente.
Cambios mas importantes que se dan en el proceso.
Incremento de diversidad de especies.
Incremento de la riqueza estructural del ecosistema.
Incremento simultáneo de Producción y Respiración tendiendo a un balance que deja la Producción Neta en cero.
Pasaje de una estabilidad de tipo elasticidad a una de tipo constancia.
Disminución de la incertidumbre asociada a los estados futuros del ecosistema.
Incremento de las especies "K' y especialistas.
Disminución de las especies "r" y oportunistas.
Tipos de sucesión ecológica :
Sucesión primaria
Sucesión secundaria
Sucesión autótrofa
Sucesión heterotrófa.