Un extracto de

LA ECOLOGIA Y LOS INSECTOS

Un extracto de: LA ADAPTACIÓN , RICHARD C. LEWONTIN, 1982 en: EVOLUCIÓN SCIENTIFICAN AMERICAN

La teoría sobre la historia de la vida que en general se acepta hoy, la teoría darwiniana de la evolución a través de la selección natural, está destinada a explicar dos aspectos diferentes de la aparición del mundo viviente: la variabilidad y la eficacia biológica.

En la época en que Darwin publicó On the Origin of Species ("El origen de las especies", 1859) se sostenía de manera casi general que las especies habían evolucionado unas de otras, pero no se había propuesto un mecanismo verosímil que explicara tal evolución.

La solución dada por Darwin al problema fue que las pequeñas variaciones heredables entre los individuos de una especie constituyen la base de las grandes diferencias entre especies. Formas diferentes sobreviven y se reproducen a un ritmo distinto, de acuerdo con su ambiente: tal reproducción diferencial da lugar a un lento cambio en una población durante un cierto tiempo originando, finalmente la sustitución de una forma común por otra. Luego, poblaciones diferentes de una misma especie se distancian unas de otras si ocupan diferentes nichos ecológicos, para convertirse andando el tiempo en especies distintas

Sin embargo las formas vivas son algo más que múltiples y diversas. Los organismos se adecuan notablemente bien al ambiente en que viven. Presentan una morfología, una fisiología y un comportamiento que, según parece, han sido cuidadosa y hábilmente diseñados para capacitar a cada organismo a fin de que se adapte al mundo que le rodea y pueda subsistir en él.

Fue precisamente esta maravillosa adecuación de los organismos al ambiente, mucho más que la gran diversidad de formas, la principal prueba de un Sumo Hacedor. Darwin se dio cuenta de que, para que una teoría naturalista de la evolución tuviera éxito, habría de explicar la evidente perfección de los organismos y no simplemente su variabilidad.

Muy al principio de El origen de las especies escribió: "al considerar el origen de las especies, es perfectamente concebible que un naturalista llegara a la conclusión de que cada especie procedía, al igual que las variedades de otras especies. No obstante, tal conclusión, aun cuando estuviera bien fundada, no sería satisfactoria hasta tanto no se demostrara como se modificaron las innumerables especies que habitan nuestro planeta hasta adquirir la perfección de estructura y coadaptación que muy justamente admiramos"

Además Darwin sabía que "órganos de gran perfección y complejidad" representaban una prueba crítica para su teoría y los agrupó en una sección del capítulo sobre "Dificultades de la teoría". Escribió: "suponer que el ojo, con todos sus inimitables artificios para ajustar el foco a diferentes distancias, para admitir diferentes cantidades de luz y para corregir las aberraciones de esfericidad y cromáticas, pudiera haberse formado por selección natural, confieso tranquilamente que parece totalmente absurdo"

Estos órganos de extremada perfección "fueron sólo los casos polares de un fenómeno más general: la adaptación. La teoría de Darwin sobre la evolución por selección natural estaba destinada a resolver, a la vez, el problema del origen de la variabilidad y el problema del origen de adaptación.

El punto de vista actual sobre la adaptación es que el ambiente plan-tea ciertos "problemas" que los organismos necesitan "resolver" y que la evolución a través de la selección natural constituye el mecanismo para crear dichas soluciones.

La adaptación es el proceso del cambio evolutivo mediante el cual el organismo procura una "solución" al "problema" cada vez mejor, siendo el resultado final la adaptación.

En el curso de la evolución de las aves a partir de los reptiles hubo una alteración sucesiva de los huesos, los músculos y la piel de las extremidades anteriores que originó las alas, un aumento en el tamaño del esternón al objeto de proporcionar anclaje a los músculos alares: una reestructuración general de los huesos para hacerlos muy ligeros y fuertes, y el desarrollo de plumas tanto para proporcionar elementos aerodinámicos como un aislamiento ligero. Esta completa reconstrucción de un reptil para dar lugar a un ave se considera un proceso de adaptación importante, mediante el cual las aves solucionaron el problema del vuelo.

Pero no hay punto final para la adaptación. Habiéndose adaptado al vuelo, algunas aves invirtieron el proceso: los pingüinos se adaptaron a la vida acuática al cambiar sus alas voladoras por alas nadadoras y sus plumas por un recubrimiento impermeable, solucionando así el problema de su existencia acuática.

La idea de adaptación implica un mundo preexistente que plantea un problema cuya solución es la adaptación. Aunque el mundo físico fue sin duda anterior al biológico, la teoría evolutiva encuentra ciertas dificultades serias a la hora de definir dicho mundo en función de la adaptación.

Estas se resumen en la dificultad general de definir el "nicho ecológico". El nicho ecológico es una descripción pluridimensional del ambiente en su conjunto y del modo de vida de un organismo. En esa descripción entran factores físicos, como temperatura y humedad: factores biológicos, como naturaleza y cantidad de recursos alimenticios y número de depredadores, y factores etológicos (comportamiento) del propio organismo, como organización social, pautas de movimiento y ciclos de actividad diarios y estacionales.

La primera dificultad es que si la evolución se describe como el pro-ceso de adaptación de los organismos a los nichos, entonces los nichos deben preexistir a las especies que tienen que adecuarse a ellos. Es decir deben existir nichos vacíos en espera de ocupación por la evolución de nuevas especies. Sin embargo, en ausencia de organismos en relación real con el ambiente, hay una infinidad de modos mediante los cuales el mundo puede subdividirse en nichos arbitrarios.

Es muy fácil describir "nichos" que están desocupados. Así ningún organismo subsiste a base de poner huevos, reptar sobre el terreno, comer hierba y tener una vida de varios años. Es decir, no hay serpientes pacedoras, aun cuando las serpientes vivan sobre la hierba. Ni tampoco hay animales de sangre caliente, ovíparos, que coman las hojas tiernas de los árboles, aun cuando las aves habiten en los árboles.

Dada cualquier descripción de un nicho ecológico ocupado por un organismo real, se puede imaginar una infinidad de descripciones de nichos desocupados, añadiendo simplemente otra especificación arbitraria. A menos que haya una forma preferida o natural para subdividir el mundo en nichos, la idea pierde todo valor predictivo y explicativo.

Una segunda dificultad respecto de la especificación de nichos vacíos a los que los organismos se adapten estriba en descuidar el papel de los propios organismos en la creación del nicho. Los organismos no sufren el ambiente de manera pasiva, sino que crean y definen el medio en que habitan. Los árboles reconstruyen el suelo en donde crecen dejando caer hojas y hundiendo en él sus raíces. Los animales pacedores cambian la composición, en lo que a especies se refiere, de las hierbas de las que se alimentan, de tres maneras: por cosecha de las mismas, por deposición de excrementos fertilizantes y por alterar físicamente el terreno.

Hay una interacción constante entre el organismo y el medio: por lo cual, aunque la selección natural puede estar adaptando al organismo a una serie concreta de circunstancias ambientales, la evolución del propio organismo cambia dichas circunstancias.

Finalmente, los organismos determinan qué factores externos formarán parte de su nicho mediante sus propias actividades. Al construir su nido, el febe hace que la disponibilidad de hierba seca sea una parte importante de su nicho, determinando al mismo tiempo que el nido constituya un elemento del nicho.

Resulta llamativo en la evolución la inmensa diversificación de organismos que ha acompañado, por ejemplo, a la ocupación de la tierra a partir del agua, o del aire a partir de la tierra. ¨ Por qué surgieron animales de sangre caliente en un momento en que los animales de sangre fría eran todavía abundantes y llegaron a coexistir con ellos ? La aparición de formas de vida completamente nuevas, de maneras de subsistir, equivale a la ocupación de un mundo que estaba vacío y nos remite al nicho vacío, preexistente que espera su colonización.

Sin duda alguna, hubo en el pasado formas de ganarse la vida que no estaban explotadas y que fueron luego "descubiertas" o "creadas" por organismos existentes. No hay modo de explicar y predecir tales adaptaciones evolutivas a menos que puedan describirse a priori nichos sobre la base de algunos principios físicos, antes de que los organismos vengan a ocuparlos.

Gran parte de la biología evolutiva es el desarrollo de un programa de adaptación. Los biólogos expertos en evolución suponen que cada uno de los aspectos morfológicos, fisiológicos y etológicos de un organismo ha sido moldeado por selección natural como solución a un problema planteado por el ambiente. A los biólogos evolucionistas compete por tanto, construir un argumento plausible de cómo cada parte funciona cual si fuera un mecanismo de adaptación.

Así, los especialistas en anatomía funcional estudian la estructura de las extremidades de los animales y analizan sus movimientos fotografiándolos a cámara lenta, y comparando la acción y estructura del aparato locomotor de diferentes animales. Su interés no es, sin embargo, meramente descriptivo; su trabajo está informado por el programa de adaptación, y su propósito es explicar los rasgos anatómicos concretos demostrando que están bien adaptados a la función que realizan. Los etólogos y sociobiólogos evolucionistas desarrollan el programa de adaptación en la esfera del comportamiento animal: aportan una explicación adaptativa de las diferencias entre especies respecto del tipo de cortejo, comportamiento alimentario, tamaño del grupo, agresividad, y así sucesivamente. En cada caso suponen, como el morfólogo funcional, que el comportamiento es adaptativo, y que el objeto de su análisis es revelar la adaptación concreta.

Decidir cuáles son los problemas resueltos por cada una de las características de un organismo resulta igualmente difícil. Cada rasgo está comprometido en varias funciones, pero nadie osaría afirmar que el carácter es una adaptación a todas ellas. La tortuga verde Chelonia mydas es una tortuga marina, de grandes proporciones, que habita el Pacífico tropical. Una vez al año, las hembras se arrastran penosamente por la arena de la playa con sus aletas delanteras hacia la arena seca, por encima del nivel superior del agua. Allí pasan largas horas excavando laboriosamente un agujero profundo para sus huevos, usando sus patas posteriores de paletas. Nadie que contemple este penoso proceso describiría a las aletas de las tortugas como adaptaciones a la locomoción terrestre y a la excavación: los animales se desplazan sobre la tierra y cavan con sus aletas porque no disponen de nada mejor

En el otro extremo, aun cuando una característica pueda parecer claramente adaptativa, no debe suponerse que la especie sufrirá si le falta. La piel de un oso polar es una adaptación para la regulación de la temperatura, y un oso polar sin pelo ciertamente se helaría y moriría. El color del pelo de un oso polar es otro asunto. Aunque puede ser una adaptación para el camuflaje, no es en absoluto seguro el oso polar se llegara a extinguir, ni siquiera que menguara su población, porque fuera marrón. Las adaptaciones no son condiciones necesarias para la existencia de las especies.

El mecanismo mediante el cual se dice que los organismos se adaptan al ambiente es el de la selección natural. La teoría de la evolución por selección natural descansa en tres principios necesarios: individuos distintos dentro de una especie difieren entre si por su comportamiento, fisiología y morfología (principio de la variabilidad); la variabilidad es de alguna manera heredable, por lo que, como promedio, los descendientes se parecen a sus padres más que a otros individuos (principalmente de la herencia); variantes distintas dan lugar a diferente número de descendientes, ya sea de inmediato o en generaciones futuras (principio de la selección natural).

Estos tres principios son necesarios y suficientes para explicar los cambios evolutivos por selección natural. Debe haber variabilidad de donde poder seleccionar: dicha variabilidad debe ser heredable, o por el contrario no habría un cambio progresivo de generación en generación, pues se daría una distribución al azar de la descendencia aun cuando algunos tipos dejaran más descendientes que otros. Pero los tres principios nada dicen sobre la adaptación. En si mismos únicamente predicen cambios ocasionados por el éxito reproductivo diferencial, sin hacer ningún juicio anticipado sobre la adecuación de los organismos a un nicho ecológico o la solución de los problemas ecológicos.

Darwin introdujo la adaptación en la teoría evolutiva mediante un cuarto principio: las variaciones que favorecen la supervivencia de un individuo en competencia con otros organismos, y a pesar de la tensión ambiental, tienden a aumentar el éxito reproductivo, y por tanto, tienden a conservarse (principio de la lucha por la existencia).

Darwin dejó claro que la lucha por la existencia, que dedujo del trabajo de Thomas Malthus "Un ensayo sobre el principio de la población", incluye algo más que la competencia real de dos organismos por los mismos escasos recursos. Escribió: "Debo aclarar que utilizo el término "lucha por la existencia" en un sentido amplio y metafórico … Puede decirse ciertamente que dos perros en tiempo de escasez luchan entre sí para obtener alimento y sobrevivir. Y de un vegetal que habita en el límite del desierto se dice que lucha por su existencia contra la sequía"

La diversidad ocasionada por varios mecanismos de reproducción y mutación, ocurre en principio al azar, pero la diversidad que se observa en el mundo real es nodal: los organismos tienen un número finito de rasgos morfológicos, fisiológicos y de comportamiento, y ocupan un número finito de nichos. La selección natural, actuando bajo la presión de la lucha por la existencia, origina los nodos. Los nodos son "picos adaptativos" , y se dice que las especies u otras formas que ocupan un pico están adaptadas.

Cuando se considera que la adaptación resulta de la selección natural bajo la presión de la lucha por la existencia, se la sobreentiende como una condición relativa, no como una condición absoluta. Aun cuando una especie pueda sobrevivir en gran número, y por consiguiente pueda estar adaptada en un sentido absoluto, cabe la posibilidad de que surja una nueva forma que tenga un ritmo reproductivo mayor con los mismos recursos, y ocasione la extinción de la forma antigua

No todos los cambios evolutivos se pueden comprender en términos de adaptación

En primer lugar, algunos cambios ocurrirán directamente por selección natural, pero no serán adaptativos.

Comparemos dos situaciones evolutivas. Comencemos con una población con recursos limitados, de 100 insectos del tipo A, que necesitan una unidad de recurso alimenticio por individuo. Surge una mutación, en un nuevo tipo a que dobla la fecundidad de sus portadores, pero no afecta para nada a la eficacia en la utilización de los recursos. Podemos calcular lo que sucede con la composición, tamaño y tasa de crecimiento de la población durante un lapso de tiempo.

En una segunda situación comencemos de nuevo con una población de 100 individuos del tipo A , pero ahora surge una mutación a diferente, que no afecta a la fecundidad de sus portadores, pero dobla su eficacia en la utilización de los recursos, De nuevo podemos estimar la evolución de la población.

En ambos casos el nuevo tipo a sustituye al antiguo A. En el caso de la primera mutación, solo cambia la fecundidad; el tamaño de la población adulta y la tasa de crecimiento son los mismos a lo largo del proceso; el único efecto es que se producen el doble de estadios inmaduros para morir antes de la edad adulta.

Por otro lado, en el segundo caso la población llega a duplicar el número de adultos y de individuos inmaduros, pero no su fecundidad. En el curso de su evolución la segunda población tiene una tasa de crecimiento mayor que la unidad durante cierto tiempo, pero finalmente alcanza un tamaño constante y deja de crecer.

En cuál población de estas dos se encontrarían los individuos mejor adaptados respecto de los individuos de la población anterior ?. Aquellos con una fecundidad estarían mejor adaptados contra accidentes tales como un súbito cambio de la temperatura, pues tendrían una mayor probabilidad de que algunos de sus huevos sobrevivieran. Por otro lado su descendencia sería más susceptible a enfermedades epidémicas de las formas inmaduras y a los depredadores que se concentraran sobre las formas inmaduras más numerosas.

Los individuos de la segunda población estarían mejor adaptados a una disminución temporal de los recursos, pero también serían mas susceptibles a los depredadores o a las epidemias que atacan a los adultos con una intensidad que es razón dependiente de la densidad. Por tanto resulta de todo punto imposible predecir si un cambio introducido por selección natural aumentará o disminuirá la adaptación en general. Ni podremos sostener que la población como un todo se encuentre en mejor situación en un caso que en el otro

En segundo lugar muchos cambios se dan indirectamente como consecuencia de alometría , o crecimiento diferencial. La tasa de crecimiento difiere en las distintas partes de un organismo, por cuyo motivo los elementos componentes de los grandes organismos no tienen todos la misma proporción. Dicha alometría es intra e interespecífica. Entre distintas especies de primates, el cerebro aumenta de tamaño mas lentamente que el cuerpo: los antropoides pequeños tienen un cerebro proporcionalmente mayor que los grandes antropoides. Por ser constante para todos los antropoides el crecimiento diferencial, se hace innecesario buscar una razón adaptativa para que los gorilas tengan un cerebro relativamente menor que los chimpancés, por ejemplo.

En tercer lugar, existe el fenómeno de la pleiotropía. Los cambios en un gen tienen muchos efectos diferentes en la fisiología y el desarrollo de un organismo. La selección natural puede actuar en el sentido de aumentar la frecuencia del gen debido a que uno de los efectos, pleiotrópico o no, está siendo simplemente arrastrado. Por ejemplo, una enzima que ayude a desintoxicar sustancias venenosas convirtiéndolas en pigmentos insolubles se seleccionará por sus propiedades desintoxicantes. Como consecuencia cambiará el color del organismo, pero no será necesaria ni correcta ninguna explicación adaptativa que involucre el color

En cuarto lugar, pueden resultar adaptativos muchos cambios evolutivos, sin obligación de que lo sean las diferencias entre especies respecto del carácter; las diferencias pueden constituir meras soluciones alternativas del mismo problema. La genética de poblaciones predice que si más de un gen influye en un carácter, puede haber a menudo varios equilibrios, alternativos y estables, de la composición genética incluso cuando se mantenga la misma fuerza de selección natural. Cuál de estos picos adaptativos, en el espacio de la composición génica, habrá de alcanzar una población, depende por completo de sucesos aleatorios en los comienzos del proceso selectivo.

Así el rinoceronte indio tiene un cuerno y el africano dos. Los cuernos son una adaptación protectora contra los depredadores, pero no es cierto que un cuerno sea específicamente adaptativo en las condiciones de la India como opuesto a los dos cuernos en las sabanas africanas. Comenzando con dos sistemas de desarrollo algo diferentes, las dos especies respondieron a las mismas fuerzas selectivas de manera ligeramente diferente.

Por último, es probable que muchos cambios en la evolución se deban puramente al azar. En la actualidad los especialistas en genética de poblaciones están profundamente divididos acerca de la proporción de acuerdo con la cual la evolución de las enzimas y de otras moléculas obedece a la selección natural y la proporción que corresponde a la acumulación aleatoria de mutaciones.

La adaptación es un fenómeno real. No es un accidente que los peces, las focas, los pingüinos y las ballenas tengan aleta, e incluso que las serpientes acuáticas estén aplanadas lateralmente. El problema de la locomoción en un ambiente acuático es un problema real que han resuelto aproximadamente del mismo modo muchas líneas evolutivas no emparentadas. Por consiguiente se pueden elaborar argumentos adaptativos a propósito de los apéndices natatorios.

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